О некоторых губках северной части Тихого океана и Ледовитого океана, выставленных в Зоологическом музее Императорской Академии наук в С.-Петербурге

Зоологический музей Императорской Академии наук в С.-Петербурге обладает интересным собранием губок, которое осенью этого года было предоставлено в мое распоряжение, благодаря любезности директора Зоологического музея академика г. Брандта ¹. Это собрание происходит главным образом из северных и северо-восточных морей России и составлено различными научными экспедициями. Экземпляры из Полярного моря собраны академиком К.Э. Бэром и г. Миддендорфом ² во время их путешествия в Лапландию и все имеют этикетку "Mare glaciale" без дальнейшего указания места находки. Особенно богат материал из северо-восточных морей Азии, который собран частично г-ном Миддендорфом, посетившим южные части Охотского моря, [104] вблизи Шантарских островов, в 1844 г. ³, частично г. И. Вознесенским ⁴, хранителем Зоологического музея, который почти восемь лет (1840-1848) провел на северных берегах Тихого океана ⁵. Этот материал доставлен в Петербург с точным указанием места находки.

Количество материала, разнообразие форм, а также точное указание происхождения побудили меня исследовать это собрание, что мне и было позволено благодаря большой любезности г-на директора Брандта, за что я публично выражаю ему свою искреннюю благодарность.

Во многом я также обязан необычайной предупредительности г-на д-ра Алекс. Брандта ⁶ и г-на хранителя музея И. Вознесенского, за что я обоих сердечно благодарю.

Хотя из своего разнообразного опыта я хорошо знаю, как много обстоятельств надо принять во внимание, чтобы дать научную оценку музейному собранию, и как критически нужно проверять результаты, все же я решился на эту работу. Причина этого заключалась в том, что я не хотел допустить, чтобы лежала втуне такая богатая, собранная в определенном районе коллекция, происходящая из столь далеких и труднодостигаемых областей. Мне казалось интересным именно теперь исследовать эту фауну северных губок Тихого океана, так как фауна губок северных широт Атлантического океана стала известна благодаря работам Оскара Шмидта ⁷, которые я, к моему глубокому сожалению, еще не мог приобрести.

Мне казалось также, что, благодаря некоторым предварительным исследованиям, я могу предпринять эту работу, не ограничивая себя только описанием спикул и придумыванием новых [105] названий. Так как я уже много раз имел возможность исследовать более значительные коллекции губок в различных европейских музеях, то мне уже давно казалось желательным получить представление о том, в какой мере можно судить о структуре живых губок по музейным экземплярам, в большинстве случаев хранящимся в сухом состоянии. Для этой цели во время моего пребывания на морских берегах я исследовал параллельно живые и сухие экземпляры одной и той же губки и пришел к убеждению, что, несмотря на очень тонкую гистологическую структуру живой губки, исследование сухой губки может дать достаточно ясную и достоверную картину воднососудистой системы и строения скелета. Насколько это правильно, может показать приложенный рис. 20, где под буквой А дан схематический горизонтальный разрез живой роговой губки со всеми мягкими частями; под буквой В — такой же разрез, когда после удаления мягких частей путем вываривания в растворе щелочи сохранился только роговой скелет. Такие опыты над самыми различными кремневыми губками я производил в большом количестве. Поперечные и продольные разрезы живых губок исследовались и зарисовывались, особенно в отношении гастроваскулярной системы, и затем эти же разрезы, после удаления мягких частей путем вываривания или гниения, сравнивались с первыми. Результат этих опытов показал, что образование скелета и его расположение находится в тесной связи с гастроваскулярной системой и даже может дать приблизительную картину расположения полостей губки ⁸.

Это обстоятельство имеет практическое значение, поскольку большие собрания губок, как, например, в Jardin des Plantes ⁹, которые главным образом состоят из высушенных экземпляров, могут быть еще употреблены для научного исследования. Это относится также к ископаемым формам, так как все же в большинстве случаев сохраняются только плотные части, особенно скелет.

Моя работа значительно облегчилась еще тем, что во время моих путешествий я наблюдал и исследовал живыми самые различные формы губок, которые мне встречались в разных морях (в Атлантическом океане, Средиземном море, в Красном и Черном морях). Еще я должен добавить, что губки из коллекции, мною исследованной, находятся в относительно хорошем состоянии, хотя они были собраны около 30 лет назад. [106]

-----

Прежде чем перейти к обсуждению разнообразных форм коллекции, мне кажется необходимым включить несколько слов о самой важной черте в организации губок — о гастроваскулярной системе. Мой взгляд на нее и на ее связь с таковой высших Coelenterata я уже высказал ранее ¹⁰. Дальнейшие исследования по этому вопросу я изложу подробно при первом же случае во втором разделе моей работы.

Здесь я хочу сообщить только некоторые результаты этих исследований. Наблюдая за живыми формами в Средиземном и Красном морях, а также путем непосредственных опытов и исследований их структуры, я пришел к выводу, что поры губок имеют не только физиологически одинаковые функции с ротовым отверстием (osculum), но представляют собой образования, морфологически сходные с ним; это значит, что поры губок гомотипичны ¹¹ оскулюмам и последние возникают у некоторых губок вследствие слияния первых (пор) или в результате развития одной поры ¹². Эта централизация постепенно ведет к образованию пищеварительной полости, которая однако, может возникнуть также и другим способом.

Какими бы простыми ни казались эти строки, все же они имеют основное значение для понимания строения губок, именно их гастроваскулярного аппарата, расположения элементов скелета и для правильной оценки многообразия вариаций их форм. Эта фраза, которая выражает основное отличие гастроваскулярного аппарата губок от такового у остальных Coelenterata, вовсе не препятствует предположению о гомологии; скорее этим дополняется и поясняется весь процесс дифференциации гастроваскулярного аппарата. Ко всем этим вопросам я надеюсь вскоре вернуться, а теперь перехожу к сути вопроса. Мне казалось, однако, необходимым сообщить здесь эти результаты, чтобы сделать понятными мои дальнейшие рассуждения ¹³.

В собрании северо-восточных азиатских губок первое место занимают Halichondriae. Среди них особенно выделяется одна губка вследствие необычайного разнообразия своих форм. Я устанавливаю для нее новый род Veluspa ¹⁴ и называю ее: [107]

I. Veluspa polyrrtorpha Mcl.
(табл. VII, рис. 1-18)

Основываясь на существующей в настоящее время систематике губок, едва ли возможно дать краткий диагноз этой губки; потому я обращаюсь к специальному описанию и иллюстрациям. Вариации форм, так же как более грубого и более тонкого строения Veluspa настолько значительны, что эта губка, подобно моей Guancha blanca, по современной системе может относиться ко многим родам и, вероятно, как и эта последняя, может быть помещена в различные "отряды" ¹⁵. Несмотря на это, можно шаг за шагом проследить связь всех ее форм. Было бы нерационально разделять то, что взаимосвязано, а потому все разновидности я соединил под одним названием. Губка встречается в северных частях Тихого океана, как у американского, так и у азиатского берегов, и у различных групп островов, как в открытом море, так и в устьях рек. Я начну с описания отдельных вариаций формы и затем перейду к скелету и гастроваскулярному аппарату.

1. Var. gracilis (рис. 1 и 2)

Довольно тонкие, мало анастомозированные, вытянутые ветви соединяются в пучки различной величины. Оскулюмы, расположенные рядами на наружных поверхностях веток, имеют различную величину и у более старых экземпляров значительно яснее выражены и относительно многочисленнее, чем у более молодых. Оскулюмы иногда располагаются на сосочках. Скелет, который, начиная от основания губки, имеет лучеобразное расположение, состоит из кремневых спикул, которые при помощи весьма незначительного количества рогового вещества связаны в довольно плотную и однородную сеть. Спикулы простые, то заостренные, то притуплённые с обоих концов, но это заострение отнюдь не одинаково на обоих концах. Связующее роговое вещество соединяет только концы спикул, а тело их остается свободным. Если рассматривать отдельные ветви в проходящем свете, то видны нитевидные образования, которые, суживаясь кверху, в различном количестве пронизывают весь скелет. Эти структуры, которые можно легко вырвать из остальной массы, при рассмотрении под микроскопом отличаются от остального скелета только тем, что состоят из более толстых пучков многочисленных спикул, совершенно погруженных в более плотную роговую массу (рис. 22, 4). Эти образования, которые я называю "опорными пучками", у других форм получают дальнейшее развитие. Эта разновидность, как кажется, встречается преимущественно в солоноватой воде или в воде с небольшим содержанием соли. Она была найдена Миддендорфом в устьях рек Уд и Джукчандран. Отдельные экземпляры, кажется, встречаются также в Охотском море вблизи берегов. [108]

2. Var. digitata (рис. 3 и 4)

Отличается от предыдущей только величиной и более интенсивной секрецией рогового вещества. Строение скелета ¹⁶ сходно с таковым первого вариетета. Оскулюмы, так же как и там, расположены рядами. Var. digitata, как кажется, обладает большим ареалом и была собрана Вознесенским у устья реки Алдома, на о-вах Уналашка, Атка и Медвежьих. Экземпляры, относящиеся к тому же вариетету, были выловлены К. Бэром и Миддендорфом в Ледовитом океане в 1840 г. Кроме того, академик Рупрехт ¹⁷ нашел фрагменты этой губки около Семжи (40 верст от Мезени) и на берегах о-ва Колгуева.

3. Var. arctica (рис. 11)

Отличается от предыдущих только более массивной формой и еще более плотным скелетом. Где эта форма развивается — я установить не смог; экземпляры, которые достигали одного фута высоты и более, имели только этикетку "Ледовитый океан. Бэр, Миддендорф. 1840 г.".

Некоторые экземпляры этой разновидности имеются также и в старой коллекции, происходящей из бывшей Кунсткамеры ¹⁸, и их местонахождение не обозначено.

Эта разновидность отличается таким срастанием ветвей, что принимает вид толстой лопасти. Своеобразие этой формы выражается в том, что только одна (нижняя) сторона имеет многочисленные, очень большие оскулюмы, расположенные в большинстве случаев рядами, в то время как другая (верхняя) поверхность вовсе не имеет или же имеет очень редкие оскулюмы.

4. Var. repens (рис. 6)

Очень мало отличается от второй разновидности и только тем, что ветви, вместо того чтобы расти в высоту и в длину, лежат на дне, так что оскулюмы развиваются особенно на верхней ее стороне. Некоторые экземпляры этой разновидности, срастаясь совсем молодыми в одну группу, образуют веерообразную форму (рис. 7), у которой оскулюмы развиваются преимущественно по верхнему краю, что ведет к следующей разновидности.

Местонахождение: Мальминские острова (Вознесенский), Медвежьи острова и Охотское море (Миддендорф). [109]

5. Var. gyriformis (рис. 9 и 10)

Она образуется из предыдущей веерообразной формы таким образом, что отдельные ветви с их оскулюмами развиваются и срастаются не в одной, а в различных плоскостях.

Местонахождение: остров Атка (Вознесенский).

6. Var. cribrosa (рис. 12 и 13)

Другой ряд дифференциации начинается очень изящной губкой, которая встречается на южном берегу Охотского моря. Эта губка по своему виду напоминает форму А у Guancha. Тело отдельной губки на верхнем конце имеет несколько оскулюмов или сито, образованное оскулюмами различной величины, которые у отдельных особей этой разновидности расположены равномерно (рис. 12). Оскулюмы имеют также видимую невооруженным глазом оторочку, состоящую из венчика длинных спикул.

Тело у большинства губок цилиндрическое, толстое, у некоторых приплюснутое, и тогда верхний конец представляет собою продолговатую площадку, пронизанную многочисленными оскулюмами различной величины (рис. 13). Удлиненное тело этой разновидности имеет отдельные, расположенные друг над другом участки, разделенные перетяжками (геккелевские метамеры ¹⁹). Эти образования, которые у данной разновидности очень отчетливы (рис. 13), особенно часто встречаются у ископаемых губок, но имеются не только у них, а также и у многих ныне живущих губок ²⁰. В большинстве случаев несколько таких губок сидит на одном общем или на двух стеблях. На некоторых из них видны почки (рис. 12) совершенно без оскулюмов и молодые экземпляры с едва заметным ситом из оскулюмов одинаковой величины, которые в этом состоянии едва отличаются от остальных пор. Отдельные тела этой разновидности имеют большую склонность к срастанию. Таким способом вскоре возникают самые различные сочетания, которые, даже если губки сидят на одном стебле, обнаруживают разнообразные степени сращения и вследствие этого очень постепенное видоизменение (рис. 14). Когда отдельные тела губки срастаются в одной плоскости, то возникает следующая разновидность.

Местонахождение: Аянский залив и другие части Охотского моря, устья рек Уд и Джукчандран (Вознесенский и Миддендорф). [110]

7. Var. flabelliformis (рис. 15)

По ее окраине еще проходит узкая полоска с оскулюмами, но она становится все более рудиментарной, пока, наконец, у большинства губок почти совсем не исчезает, редуцируется. У некоторых экземпляров этой веерообразной формы отдельные оскулю-мы развиваются совершенно своеобразно (рис. 8 и рис. 14, В), и мы получаем исходное состояние для форм 4 и 5 (рис. 6, 7, 9). Музей обладает большим количеством очень хороших экземпляров этой и предыдущей разновидностей.

Местонахождение: южная часть Охотского моря (Миддендорф и Вознесенский).

8. Var. infundibuliformis (рис. 16)

В результате значительного разрастания в ширину очень легко происходит соприкосновение и срастание краев тела, так что получается воронкообразная форма. Часто можно еще ясно видеть место сращения; нередко часть одного края выходит за линию срастания или находится продолговатое утолщение, соответствующее месту сращения. Так как эта губка, как и всякая другая, может на любом месте отделять почки, то раструб воронки имеет каналообразные утолщения, которые образуются вырастающими с боков и сросшимися почками. Эти каналы функционально сопоставимы с пищеварительными полостями, но морфологически они абсолютно различны.

Эта разновидность может достигать довольно значительной величины (свыше 1 фута длины). Верхние края относительно тонкие, очень легко разрываются; благодаря действию прибойных и штормовых волн фрагменты губки отрываются и уносятся. Вследствие этого значительные куски этой формы, имеющие вид гладких пластинок с очень неравномерными контурами, встречаются в Ледовитом океане и даже на берегах Лапландии ²¹.

Эти пластинки, которые, очевидно, еще жизнеспособны, можно рассматривать как

9. Var. foliacea

Ее структура совершенно сходна со структурой стенок тела только что описанной формы. Последние три разновидности, которые в большинстве случаев получены из южных частей Охотского [111] моря, встречаются, как уже указано, также в Ледовитом океане. Бэром и Миддендорфом были привезены оттуда куски разновидностей 8 и 9. Рупрехт также собрал несколько обрывков var. foliacea на берегах о-ва Колгуева. Очевидно, они были принесены в Полярное море течением из более теплых районов.

10. Var. tubulosa (рис. 18)

Эта разновидность, как мне кажется, может возникнуть различным способом: или из var. flabelliformis, путем дальнейшего развития нескольких настоящих пищеварительных полостей (рис. 8 и 14, В), или, как уже указано, из разновидности infundibuliformis, путем вторичного образования почек и сращения.

Местонахождение: о-ва Кадьяк, Угак, Афонгак, Атту (Вознесенский).

11. Var. baikalensis (Spongia baikalensis других авторов)

Формой, очень близкой к Veluspa, является интересная Spongia baikalensis (рис. 5), которая уже много раз была описана и зарисована Гмелином, Георги, Палласом ²², Миддендорфом ²³ и другими путешественниками ²⁴. В музее Академии она представлена множеством экземпляров. Так как я знаком с нею только по этим сухим экземплярам, то мало смогу прибавить к описаниям упомянутых авторов. Уже Паллас говорит о скелете и его устройстве, Миддендорф описывает "сетчатую ткань" и "звездообразные устьица". Байкальская губка, которая встречается в Байкале на больших глубинах, достигает длины в 1 фут и более и имеет очень различную форму. Она встречается в виде или тонких, мало анастомозированных ветвей, или пальцеобразных выростов с перетяжками, а иногда в виде расширенных образований. От пресноводной губки (Spongilla) байкальская губка отличается гораздо более значительной секрецией рогового вещества, которое почти не уступает таковому у var. digitata (рис. 22, 5), только спикулы у Spongia baikalensis имеют бугорчатую поверхность, что не встречается у Veluspa.

Это весьма близкая связь пресноводной байкальской губки с губками северной части Тихого океана кажется мне крайне интересным явлением, которое нужно принять во внимание при решении гипотезы Гумбольдта ²⁵ о прежнем существовании внутреннего моря в Азии, которое соединялось с океаном ²⁶. [112]

Описав различные разновидности Veluspa polymorpha, число которых можно умножить, я хочу еще прибавить, что я только ради удобства установил отдельные формы в качестве разновидностей. В коллекции имеются всевозможные переходы от одной разновидности к другой. Гастроваскулярная система, так же как и образование скелета, как мы увидим дальше, указывает на единство различных разновидностей. Это единство, которое мне кажется совершенно несомненным, я должен здесь выставить только как весьма вероятную гипотезу, так как собранные губки не были исследованы мною на месте в живом состоянии.

Скелет Veluspa polymorpha Mcl. (рис. 22)

Скелет Veluspa обнаруживает очень различные отношения. Простые спикулы представляются в самых разнообразных вариациях и различной длины; их концы также очень различно заострены. Соединительное вещество у некоторых экземпляров имеется в крайне небольшом количестве, в то время как у других оно кажется весьма значительным. Хотя Оскар Шмидт рассматривает форму спикул как "путеводную звезду" при классификации губок ²⁷, а степень их заострения — как признак различия некоторых видов ²⁸, я все же не могу разделить это мнение. Я много раз имел возможность убедиться, что величина и заострение концов спикул очень изменчивы. Не только у различных индивидуумов того же вида, но и в различных местах тела одной губки, очень часто даже на одном и том же препарате, можно иногда видеть спикулы тупые на обоих концах, или заостренные, или на одном конце притуплённые, а на другом острые. А потому я ни в коем случае не могу рассматривать эти отношения как постоянный отличительный признак ²⁹ и на этом основании строить какую-то систему. То же самое можно сказать также о количестве выделяющегося у Halichondriae рогового вещества. Различные экземпляры одного вида из разных районов, даже стадии развития одной и той же губки в том же самом месте, дают всевозможные степени и градации выделения рогового вещества ³⁰, так что основанное на этом выделение Оскаром [113] Шмидтом ³¹ двух больших групп Holichondriae кажется мне полностью ошибочным, так как тем самым различные стадии развития приходится относить к различным родам. [114]

Образование скелета находится, мне кажется, в ближайшей связи и зависимости от местообитания и от его влияния. Уже многие авторы отмечали это влияние. Брони ³² замечает ³³, что виды губок, живущие ближе к поверхности и более подверженные действию движения воды, песка, камней я т.д., имеют более плотную ткань, чем таковые из больших глубин, и что они по крайней мере выискивают наиболее защищенные места. Это замечание Бронна, относящееся к различным видам, полностью правильно также и для отдельных экземпляров губок, с той только разницей, что не губки с более слабым скелетом ищут защищенных мест, а губки в более спокойных водах менее нуждаются для выживания в значительном развитии скелета. Я неоднократно наблюдал эти приспособительные черты во время путешествий. Не только движение воды, но также, очевидно, ее температура, содержание соли, химический состав воды являются факторами, которые или обусловливают образование скелета, или видоизменяют его. У Veluspa мы видим прекрасные примеры сказанному. У var. gracilis, например, мы видим скелет, состоящий почти исключительно из спикул, в то время как экземпляры этой же самой разновидности из Охотского моря имеют более значительное выделение рогового вещества. В скелете следующей вариации отделение рогового вещества еще более значительно. Так изменение организации постепенно следует за изменением места обитания. Итак, в скелетах у Veluspa мы не видим никаких оснований считать отдельные вариации за роды или виды. Еще меньше основания для этого мы находим в гастроваскулярном аппарате, к которому теперь и обратимся.

Гастроваскулярный аппарат Veluspa polymorpha Mcl. (рис. 21)

В качестве исходной формы различных образований гастроваскулярной системы Veluspa можно принять почку какой-либо разновидности. Подобная почка не обладает еще специально дифференцированным оскулюмом. Все поры почти одинаковой величины. Ни один участок каналов не обнаруживает особого развития. Скелет такой исходной формы также еще очень мало дифференцирован, но уже имеет расположение, которое может служить схемой для образования более сложного скелета других разновидностей. Он состоит из тяжей, которые расположены радиально к центральной точке основания. Если мы представим себе такую почку, выросшую в длину, причем отдельные поры особенно развиваются и превращаются в оскулюмы, то мы получим схему гастроваскулярного аппарата разновидностей gracilis, digitata, repens и т.д. (рис. 21, 7). [115]

Мы видим, что из недифференцированных пор образуются оскулюмы. Они возникают рядами или на определенной плоскости под влиянием сходного фактора: притока воды и питания (разновидности digitata, repens, arctica и т.д.). Там, где образуются оскулюмы, вследствие поступления питательных веществ создаются новые слои ткани и скелета.

Другой путь дифференциации имеет var. cribrosa, которая отличается от основной схемы только тем, что поры на концах тела развиваются в оскулюмы, а гастроваскулярный аппарат представлен в виде параллельно идущих каналов. Каналы у веерообразной и воронкообразной форм (рис. 21,3) делаются хотя и уже, но многочисленнее; оскулюмы вновь теряют свое значение и становятся порами, рассеянными по всей поверхности. Гастроваскулярный аппарат разновидности foliacea характеризуется теми же признаками и состоит из параллельных каналов и равномерно развитых пор. Если многие из этих каналов сливаются в большие пищеварительные полости, то получается гастроваскулярный аппарат разновидности tubulosa (рис. 21,5). Этот процесс дифференциации можно объяснить еще другим образом: например, можно себе представить, что гастроваскулярный аппарат разновидности flabelliformis с большими оскулюмами развился из разновидности repens, так же как из разновидности cribrosa. Как бы то ни было, в гастроваскулярном аппарате Veluspa я вижу новое доказательство правильности положения, высказанного мною в начале этой статьи, что поры губок гомотипичны оскулюмам и что последние отличаются от первых только более сильным развитием. Мне кажется, что, только принимая это положение, можно объяснить все многообразие губок.

Было бы совершенно неправильным считать, что Veluspa polymorpha ³⁴ или Guancha blanca являются исключениями или особенными организмами. Если наблюдать в природе на значительных ареалах, где может иметь значение влияние различных жизненных условий, то можно найти не менее интересные формы и не менее полные ряды, чья взаимосвязь только тогда станет ясной, если будет обследовано большое число экземпляров и выяснены постепенные переходы.

II. Spuma borealis Mcl.
(табл. VIII, рис. 23-30)

Она также показывает интересные изменения формы и позволяет нам бросить взгляд на некоторые морфологические отношения. Музей обладает очень многими экземплярами этой губки, большое число которых позволяет мне найти переходные формы и так же, как у Veluspa, установить следующие разновидности. [116]

1. Var. papulosa (рис. 23)

Различной величины подушки, или корки, состоящие из вытянутых в длину сосочков, расположены на одной общей подошве. Поры рассеяны по всей верхней поверхности; имеются только редкие оскулюмы, которые по величине очень мало отличаются от пор. Если эти губки отрываются от места своего прикрепления ³⁵, что происходит обычно вследствие механического воздействия воды (волнение, прибой), и становятся свободными, то возникает очень своеобразная форма. Подошва загибается по всем краям; со-т сочки, которые оказываются плотно лежащими друг возле друга, постепенно срастаются до такой степени (рис. 24), что у некоторых экземпляров только на отдельных местах можно заметить сросшиеся сосочки. Так образуется новая разновидность, а именно:

2. Var. convoluta (рис. 25, 26)

Она характеризуется наличием зазубренных контуров (рис. 26, A, С) и образует тела шарообразной, яйцеобразной и валикообразной формы, которые г. Миддендорф очень удачно называет "губочная галька". В большинстве случаев эти губки имеют полость, которая видна на разрезе на рис. 25. Ее возникновение очень меня интриговало, пока я не нашел промежуточную форму, которая простейшим образом объясняет эту полость. Стоит сравнить только рис. 24 с рис. 25 и разрез В (рис. 25) с разрезом — A' (рис. 26). В то время как края подушки загибаются, на верхней стороне губки образуется впячивание, куда выступают сосочки (рис. 24, С). Когда это впячивание, или выемка (рис. 24, 25), перекрывается сросшимися сосочками, то образуется различного вида полость, которая открывается наружу одним или несколькими отверстиями (рис. 24, B, С). Эта полость принимает здесь функцию, аналогичную таковой настоящей пищеварительной полости. Это образование указывает на значительную недифференцированность гастроваскулярного аппарата губок и доказывает, что каждая часть поверхности тела губки может превратиться в пищеварительную полость, а наружные поры могут стать внутренними.

Эта полость путем дальнейшего сращения окружающей ткани губки превращается в замкнутую, и ее можно обнаружить только при более точном наблюдении по извитой щели, которая соединяет ее с окружающей средой (рис. 26, А'); она может даже полностью исчезнуть(тот же рис., В ).

Местонахождение: Охотское море, остров Парамушир (Вознесенский, Миддендорф).

Здесь, мне кажется, уместно отметить, что губки и их жизнь совсем не связаны с определенным местом. Я сам многократно мог убедиться в том, что очень многие губки не только составляют прочно прикрепленную массу, но, увлекаемые течениями, они могут вести и кочевой образ жизни, причем способны расти и развиваться дальше; это очень важный момент для способа распространения этих организмов. [117]

3. Var. tuberosa (рис. 27, 28, 29)

Если мы опять, исходя от разновидности papulosa (рис. 27), представим себе, что некоторые из пор превращаются в оскулюмы и сосочки частично срастаются, а частично превращаются в бугорки, то возникает var. tuberosa. В отдельных местах можно найти также следы сращения сосочков. У многих экземпляров оскулюмы находятся не на бугорках, но лежат непосредственно на поверхности губки или на небольших сосочках, или бородавках (рис. 27 и 28). Эти экземпляры можно рассматривать как переход к губке, изображенной на рис. 29.

Местонахождение: Охотское море (Миддендорф, Вознесенский), Ледовитый океан (Бэр, Миддендорф).

4. Var. velamentosa (рис. 30)

Эта разновидность губки часто встречается как покров на различных фукоидах, и именно в виде белых толстых корок, имеющих протяжение свыше 1½ фут. В этой форме и в виде отдельных фрагментов других разновидностей она имеет значительную область распространения.

Местонахождение: около о-вов Парамушир, Шумшу, Уналашка (Вознесенский), около Ситхи и у побережья Калифорнии (Фишер), Охотское море (Миддендорф), Ледовитый океан (Бэр и Миддендорф), около Новой Земли (Шваненбессер).

Скелет Spuma borealis состоит из простых заостренных кремневых спикул различной длины, совершенно без рогового вещества (рис. 31).

Гастроваскулярный аппарат интересен своим разнообразием. В то время как у var. papulosa имеются поры с небольшим количеством оскулюмов, у var. convoluta преобладают исключительно первые. Некоторые экземпляры этой вариаций, как В' (рис. 26), которые состоят, как кажется, из очень плотной ткани с многочисленными микроскопическими порами и каналами, все же вполне проницаемы для воды. Твердые ломкие шары при нахождении в воде приобретают эластичную воскоподобную консистенцию. Мы видим, что var. convoluta, питаясь через поры, может очень хорошо расти, что проявляется в сращении и исчезании полости (рис. 25 и 26). В разновидности tuberosa мы, наоборот видим дифференциацию больших оскулюмов и истинных пищеварительных полостей (рис. 29), в противоположность полости (рис. 25, С), которую я описал у разновидности convoluta. Наконец, мы встречаем наличие обеих различно возникших пищеварительных полостей на одном и том же объекте. На разрезе (рис. 30) мы видим истинные полости (V), существующие наряду с другими (С).

Теперь я хочу обратить внимание на форму, которая при более подробном наблюдении живых губок может нам объяснить продолжительность жизни и развитие губок. Это настоящая роговая губка Euspongia, которая обитает в южных частях Охотского моря и даже в устьях рек Уд и Джукчандран, — Е. brandtii. [118]

3. Euspongia brandtii Mcl.

Эта губка встречается очень различной формы, но имеет ту особенность, что не превышает 1 см в толщину. Она принимает листовидную, веерообразную, чашеобразную, воронкообразную и пальцеобразную формы. Довольно большие оскулюмы расположены рядами на поверхности плоского тела, но и здесь их расположение обусловлено приспособлением. В коллекции имеется воронкообразная форма, где оскулюмы расположены на внутренней стенке; наоборот, на другом экземпляре, который имеет форму плоской чаши, отверстия находятся исключительно на наружной стороне. Плоская форма этой губки очень удобна для исследования расположения волокон при проходящем свете.

Рис. 32, 1, изображает схематическую картину того, что видно. Линии, расходящиеся от основания, указывают на расположение рогового скелета; кроме того, заметны различные дугообразные линии. Если соответствующие места рассматривать под микроскопом, то оказывается, что эти линии образуются особенно многочисленными поперечными соединениями и утолщениями волокон. Эти участки и дугообразные контуры соответствуют, как это выясняется путем сравнения с другими объектами, разным периодам роста: Направление, ширина и высота их сильно колеблются. Эти линии, по-видимому, находятся в определенной и очень близкой связи с расположением оскулюмов. Все эти особенности можно обнаружить только у живой губки. Вопрос о том, какому отрезку времени соответствуют периоды, от которых зависит изменение направления роста, остается открытым. По-видимому, если присмотреться к большим колебаниям в расположении этих дуг, то каждый такой период должен соответствовать благоприятному изменению температуры. Ряд наблюдений за живыми губками позволяет легко разрешить этот вопрос и таким способом приблизительно установить возраст, которого могут достигать губки; тем более, что большинство Halichondriae (например, Veluspa) имеет хорошо развитые линии прироста, которые только у некоторых губок трудно проследить. Очень возможно, что и другие авторы видели эти линии и так же их определили, но в литературе, которая в данный момент имеется в моем распоряжении, я ничего не мог найти по этому вопросу.

4. Baeria ochotensis Mcl. (рис. 33, 34)

Коллекция имеет два экземпляра этой красивой известковой губки ³⁶, которые я опишу каждый в отдельности. Больший экземпляр (рис. 34) представляет собой дисковидное тело длиной в 6 см, шириной в 6 см и толщиной в 1½ см, с утолщенными [119] краями. Обе вогнутые плоскости еще ясно показывают, вероятно, раньше повсюду распространенную структуру поверхности губки. На этих плоскостях можно видеть выступающие со всех сторон ворсистые выросты, которые состоят из пучков длинных спикул (рис. 34) и здесь, благодаря углублению, еще сохранились, тогда как на валикообразных краях они стерлись или во время пути, или, может быть, еще раньше в природных условиях. В качестве остатков этих ворсистых выростов можно видеть почти по всей поверхности округленные бугорки. Второй, меньший экземпляр (рис. 33) имеет продолговатую форму, не такой плоский, как только что описанный, и снабжен по всей поверхности ворсистыми выростами. На верхнем крае тела находится крупный оскулюм, который ведет в довольно большую пищеварительную полость. На срединном разрезе, который сделан параллельно широким стенкам, можно видеть, что пищеварительная полость занимает только незначительную часть тела и имеет неправильную форму (рис. 33, С и 34, В). Остальная масса тела пронизана многочисленными, также неравномерно расположенными каналами, которые открываются частично в пищеварительную полость, частично посредством многочисленных пор, расположенных между выростами. Тело губки в сухом состоянии, как я его исследовал, имеет только следы паренхимных клеток и состоит частично из известковых спикул различной величины и различной формы (рис. 35), которые расположены в губке определенным образом. Поверхностный слой, как и ворсистые выросты, состоит из простых продолговатых спикул, так что поры, которые пронизывают этот слой, так же как, например, оскулюмы, обладают венчиком из простых спикул. В остальной массе тела имеются главным образом трехлучевые спикулы, часть которых довольно значительной величины, так что их форму можно различить невооруженным глазом (лучи отдельных спикул имеют в длину 2 мм). Кроме этих больших трех-и четырехлучевых спикул, имеются еще другие, очень разнообразной величины и формы (рис. 35). Спикулы большого размера чаще всего расположены вокруг каналов так, что два луча оказываются в стенках канала, а третий попадает в его просвет.

Местонахождение Baeria ochotensis: Охотское море.

В академическом собрании русских губок бореальной зоны имеются, как видно из вышеизложенного, представители почти всех главных групп, а именно: Halichondriae (Veluspa polymorphe, Spuma borealis), Ceratosponçiae (Euspongia brandtii) и Calcispongiae (Baeria ochotensis).

Кроме этих форм, имеется, впрочем, еще одна из Corticata, которая добыта Вознесенским, но ее точное исследование я отложил до ближайшего будущего. Тогда я надеюсь также обработать коллекцию губок, которая была собрана прошлым летом г. [120] Яржинским ³⁷ в Белом море и по берегам Лапландии и любезно предоставлена мне для научного исследования. То, что я не могу поместить этих описаний непосредственно здесь, имеет свое преимущество, так как позднее я смогу использовать новейшие работы О. Шмидта и Геккеля, из которых одна в настоящее время отсутствует в моем распоряжении, а другая еще не издана ³⁸.

Чем ближе я подходил к завершению результатов моих исследований и чем яснее передо мной вырисовывалась связь между описанными формами, тем сильнее становилось мое желание изучить физические условия местности, которая создала столь различные по внешнему виду и даже различно организованные формы. Я очень хорошо понимал, что только немного мог бы узнать о причинах, вызывающих эти постепенные, но все же значительные изменения. Мы вообще располагаем очень скудными исследованиями, которые, учитывая постепенные модификации устройства, искали причины этих изменений и в окружающей среде. Для подобных исследований, ставящих своей целью изучение непосредственного влияния окружающей среды на соответствующий объект, кроме большой предварительной работы, знаний и труда, необходима еще живая природа со всеми ее условиями существования. Передо мной лежал мертвый, сморщенный материал как объект для наблюдений, и вместо окружающей природы — только несколько описаний и сведений о местности, откуда происходили мои объекты исследования. Я должен был от многого отказаться и искать ответы на необходимые вопросы в трудах тех исследователей, которые посещали эти местности.

Прежде всего, для того чтобы объяснить большое разнообразие форм губок, мне кажется необходимым принять во внимание большое различие окружающих условий.

Охотское море действительно представляет очень своеобразные и различные условия существования для своих обитателей. При исследовании температуры воды нас будет интересовать главным образом более поверхностный слой, так как губки, которые послужили материалом для этой статьи, происходят из небольших глубин. Возможно, температура воды в Охотском море на глубине 100 футов опускается ниже точки замерзания, а ледовый покров полярных районов распространяется до Охотского моря ³⁹, и верхние слои воды как раз таковы, что дают чрезмерные ежедневные колебания температуры воздуха ⁴⁰. [121]

В южной части Охотского моря, которое расположено почти на тех же широтах как Гота и Йена, наблюдалось, что море освобождалось ото льда только во второй половине августа ⁴¹, тогда как южная оконечность Камчатки (почти на той же широте) уже в марте освобождается ото льда ⁴².

Имеются бухты, где воды имеет температуру свыше 9° R тепла, и в небольшом отдалении от них — районы, где температура достигает только 1½° тепла ⁴³.

Вернемся к течениям, которые исключительно важны для распространения организмов. Мы встречаем течения из более теплых широт, например, течение от Японских островов к Камчатке ⁴⁴, под влиянием которого оконечность, Камчатки так рано освобождается ото льда. Через Татарский пролив выходит холодное течение из северных областей Охотского моря на юг, вдоль китайского побережья. Более теплое течение, наоборот, вступает туда через тот же пролив. Также происходит непрерывный обмен воды между океаном и Охотским морем; каждый прилив ⁴⁵ приносит воду из океана, каждый отлив вызывает отход воды в противоположном направлении ⁴⁶ и постоянный прибой в узких проходах, которые образуются Курильскими островами.

Содержание соли в Охотском море также очень колеблется. Охотское море, расположенное в высоких широтах, уже поэтому имеет умеренное содержание соли, вследствие незначительного испарения и сильного тумана ⁴⁷. К этому присоединяются еще местные условия: впадение рек, течения из районов, имеющих меньшее содержание соли, как, например, Северное Японское море ⁴⁸. Влияния на содержание соли совершенно противоположного свойства вызываются другими течениями из более теплых районов и связью с соленой водой океана.

Кроме этих влияний на местные условия, течения играют значительную роль при распространении организмов, а именно, они служат для них средством расселения. Такие течения мы находим, как уже упоминалось, во множестве в районах северной части Тихого океана; при их помощи тропические формы могут быть перенесены и переносятся в почти полярные условия, а так как именно губки, как мне кажется, являются организмами, которые, вследствие своей недифференцированности и приспособительных возможностей, [126] могут выдерживать большие колебания окружающих условий, то изучение распространения и постепенного изменения губок может привести к разрешению ряда интересных и важных вопросов.

Этим перечислением некоторых условий я хотел только напомнить читателю, что именно эти районы, откуда поступила описанная мною коллекция, являются обширной ареной для разнообразных жизненных условий и изменчивости организмов.

Если спросить к какому царству или фаунистической области можно отнести фауну губок северо-востока Азии, то нужно сознаться, что при настоящем, очень неустановившемся состоянии классификации ⁴⁹ губок и при нашем недостаточном знании прилегающих районов на этот вопрос не может быть дано никакого определенного ответа. Если использовать сведения, которые добыты другими исследователями о фауне других групп животных, или бросить взгляд на карту Тихого океана, то нельзя будет вывести иного заключения, как то, что северо-восточная азиатская фауна губок находится в теснейшей связи с так называемым Индо-Тихоокеанским царством. Особые условия, отчасти наложившие на Охотское море печать Ледовитого океана ⁵⁰, являются причиной того, что близкородственные формы приняли своеобразный характер. Все связи с ближайшими фаунистическими областями, а также влияние условий жизни во всей их совокупности на изменчивость при нынешнем состоянии наших знаний нужно рассматривать как открытые вопросы, решение которых, вследствие большого приспособительного свойства губок, может еще привести ко многим биологически важным результатам.

Пояснения к рисункам

Изображения даны в уменьшенном размере, и масштаб обозначен у каждого из них. Так как рисунки составлены по музейным экземплярам, то мне показалось излишним прилагать особое усилие в отражении поверхности губок, поскольку в естественном состоянии она была, конечно, другой, а потому я довольствуюсь точной передачей контуров. Изображенные экземпляры находятся в музее Академии.

Обозначения, принятые для всех рисунков

p — поры на верхней поверхности губки

ip — внутренние поры

о — оскулюм

v — настоящая пищеварительная полость

vc — пищеварительные каналы

с — внутренняя полость, возникшая путем приспособления у Veluspa polymorpha, var, infundibuliformis, Spuma boreaiis, var. convolutas

s — спикулы

h — роговое вещество

r — линии, показывающие расположение скелета

w — линии прироста

wp — периоды роста

Таблица VII

Вариации Veluspa polymorpha

На рисунках этой таблицы, так же как и таблицы VIII, на губках изображены только оскулюмы, поры же, которые покрывают всю поверхность губки, не показаны.

Рис. 1 и 2. Var. gracilis. Устье р. Уд

Рис. 3. Var. digitata. Устье р. Алдона

Рис. 4. Var. digitata. О-в Уналашка

Рис. 5. Spongia baikalensis. Оз. Байкал

Рис. 6. Var. repens. Медвежьи острова

Рис. 7. Переходная форма между var. repens и var. gyriformis. Охотское море

Рис. 8. Переходная форма от var. flabelliformis к var. gyriformis. О-в Атка

Рис. 9. Var. gyriformis, более сбоку. О-в Атка

Рис. 10. Var. gyriformis, другой экземпляр, сверху. О-в Атка

Рис. 11. Var. arctica. Полярное море

Рис. 12. Var. cribrosa. Охотское море. Мыс Мозаика

Рис. 13. Var. cribrosa с вытянутыми оскулярными площадками и метамерами. Аянский залив

Рис. 14. Группа Veluspa. Устье р. Уд

A — группа var. cribrosa, которая путем сращения и постепенного исчезновения оскулярной площадки становится var. flabelliformis; В — var. flabelliformis с очень развитыми оскулюмами и пищеварительными полостями, переход от этой вариации к вариации на рис. 8; С — var. flabelliformis с ясно видимым срастанием и почками; часть оторвалась, как var. foliacea — D, F — Veluspa как обрастание на инородных телах

Рис. 15. Var. flabelliformis. Устье реки Джукчандран

A — с остатками площадки для оскулюмов и с малозаметными линиями роста, идущими параллельно верхнему контуру и соответствующими большим периодам роста; В — переход от var. flabelliformis к var. infundibuliformis; боковые края сближаются друг с другом

Рис. 16. Var. infundibuliformis. Охотское море. Часть одного края выступает за границу сращения

Рис. 17. Var. infundibuliformis. Устье р. Уд. Большие экземпляры с бахромчатыми краями, часть которых перешла к Var. foliacea. Правильные, дугообразно расположенные утолщения стенок, очевидно, соответствуют периодам роста

Рис. 18. Var. tubulosa. О-в Кадьяк

Таблица VIII

Рис. 19. Схема гастроваскулярного аппарата молодой Halichondria, которую можно рассматривать как основную форму строения воднососудистой системы большинства губок А — разрез через середину; поры и пищеварительные каналы почти одинаковой величины; В — верхняя поверхность такой губки, пронизанная порами; каждая пора может из этого недифференцированного состояния перейти в оскулюм, каждый пищеварительный канал — в пищеварительную полость; молодые Halichondria или почки на старых губках являются такими же живыми схемами.

Рис. 20. А — поперечный разрез живой роговой губки со всеми мягкими частями; В — роговой скелет того же среза

Рис. 21. Схема гастроваскулярного аппарата вариаций Veluspa polymorpha 1 — расположение полостей (черные) у var, gracilis, digitata, repens, arctica, a также у Spongia baikalensis; 2 — гастроваскулярный аппарат var. cribrosa; 3 — то же var. flabelliformis, infundibuliformis и foliacea; 4 — гастроваскулярный аппарат var. flabelliformis с развитыми пищеварительными полостями (образовавшимися путем слияния многих пищеварительных каналов), которые выходят наружу в виде больших оскулюмов (о); 5 — гастроваскулярный аппарат var. tubulosa, дальнейшая дифференциация предыдущей вариации

Рис. 22. Скелет Veluspa polymorphe

1 — спикулы скелета различной длины и различно заостренные, изолированные при помощи вываривания в азотной кислоте; 2 — часть скелета var. arctica; 3 — то же var. gracilis с незначительным выделением рогового вещества; 4 — часть скелета любой вариации, чтобы показать опорные тяжи (z) в скелете, которые образуются благодаря богатому выделению рогового вещества; 5 — скелет Spongia baikalensis; 6 — спикулы того же скелета, отделенные вывариванием в кислоте; они отличаются от var. leukartea более грубой бугристой поверхностью

Рис. 23-30. Вариации Spuma borealis (здесь так же, как и у Veluspa polymorpha, представлены только крайние формы)

Рис. 23. Var. papulosa, Охотское море. Нет никаких особенно дифференцированных оскулюмов

Рис. 24. Переход предыдущей вариации к var. convoluta; сосочки, которые постепенно срастаются и выступают в углубление с

Рис. 25. А — дальнейшая стадия; сосочки почти совсем срослись; углубление закрыто, но имеются два отверстия каналообразной выемки с, которая хорошо видна на разрезе того же объекта В

Рис. 26. Группы var. convoluta. Охотское море, Полярное море, Берингов пролив А' — разрез через А; полость с и узкий остаток устья еще видны; полость с у экземпляра В совсем исчезла; другие каналы, как в остальной массе, указывают на прежнюю полость (В')

Рис. 27. Переход от var. papulosa к var. tuberosa; дифференцируются отдельные оскулюмы, которые расположены большей частью на бугорках

Рис. 28. Такой же переход; оскулюмы расположены на незначительных бугорках; большие оскулюмы ведут в большую пищеварительную полость v, как видно по разрезу одного бугорка

Рис. 29. Var tuberosa. Полярное море. Большие бугорки с большими оскулюмами на вершинах. На поверхности бугорков имеются продольные желобки. Расположение гастроваскулярного аппарата, показанное на разрезе, сходно с изображенным на рис. 28

Рис. 30. А — var. velamentosa; обрастание на Thalasiophyllum clathrum; С — отверстия полостей, которые образовались путем слияния некоторых частей поверхности губки, так же как у var. convoluta; о — оскулюмы настоящих пищеварительных полостей. Эти отношения ясно представлены на разрезе В того же обрастания; v — настоящая пищеварительная полость с оскулюмами — (о), с — отверстие, как у var. convoluta (рис. 25, В)

Рис. 31. Спикулы Spuma borealis

Рис. 32. Схема устройства скелета и периодов роста у:

1 — Euspongia brandtii; wp — периоды роста, ограниченные линиями прироста w; r — линии, указывающие на расположение скелета. Направление в периоды роста различно. У этой губки, изображенной в натуральную величину, имеется не менее 17 таких периодов роста. 2 — продольный разрез той же губки; 3 — поперечный разрез той же губки; периоды роста кажутся концентрическими кругами; 4 — продольный разрез через var. gyriformis Veluspa; 5 — то же через var. digitata Veluspa Рис. 33. Baeria ochotensis, меньший экземпляр

А — вся поверхность покрыта ворсистыми выростами; В — та же губка сверху; виден щелевидный оскулюм; С — продольный разрез того же экземпляра

Рис. 34. Baeria ochotensis, больший экземпляр

А — выросты сохранились только в углубленной части; В — продольный разрез; те же условия, как на рис. 33. С; RS — род коркового слоя, который образован длинными спикулами

Рис. 35. Различные спикулы Baeria ochotensis. Лучи более крупных спикул имеют длину в 2 мм

Комментарии

Печатается по: Über einige Schwämme des Nördlichen Stillen Oceans und des Eismeeres, weiche im Zoologischen Museum der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in St. Petrsbourg aufgestellt sind // Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg. VII sér. 1870. T. 15. No 3. S. 1-24.

Впервые в переводе на русский язык: СС. Т. 3. Ч. 2. С. 168-197, с неточностями.

1. Федор Федорович (Иоганн Фридрих) Брандт (1802-1879) — русский зоолог, уроженец Саксонии. Поселившись в Петербурге, основал в 1831 г. и возглавил Зоологический музей, организованный на основе части зоологической коллекции Кунсткамеры. Член Петербургской академии наук, профессор Медико-хирургической академии.

2. Александр Федорович Миддендорф (1815-1894) — русский естествоиспытатель, член Петербургской академии наук, путешественник по Северной и Восточной Сибири и Дальнему Востоку. Составил наиболее полное для своего времени естественно-историческое описание Сибири.

3. Путешествие на север и восток Сибири А. Миддендорфа. Часть 1, отд. 1. СП6., 1860. С. 22.

4. Г-н И.Г. Вознесенский достиг о-ва Ситха в мае 1840 г., объехал берега Калифорнии, о-ва Кадьяк и Афонгак, Прибыловы и Алеутские группы островов и проник в пролив Беринга до залива Коцебу. В 1844 г. он посетил Курильские острова, от о-вов Шумшу и Парамушир до о-ва Уруп. Отсюда на обратном пути к о-ву Ситха он достиг Петропавловска, о-ва Беринга и вторично посетил Алеуты: Атту, Атку, Уналашку. Позднее, в 1845 г., он снова объехал Охотское море, где в пункте Аян прожил до июля 1846 г. Перед своим отъездом в Европу, в 1848 г., он еще раз посетил Камчатку, путешествуя вдоль берега от р. Камчатка до Пенжинской губы. Во время столь продолжительного пребывания и многочисленных экскурсий можно было собрать громадный материал, что и сделал г. Вознесенский, хотя он вовсе не должен был собирать низших животных. По его устному сообщению я знаю, что губки, которые он в большом количестве привез в С.-Петербург, он собирал между прочим, когда позволяло время: часто он совсем не имел для этого возможности, так как на некоторых берегах он проводил очень мало времени. Губки г. Вознесенский собирал только на небольших глубинах или же оставленные на берегу приливом. Из этого замечания ясно, что собрание губок в музее, хотя и довольно богатое, абсолютно не может претендовать на полноту. Г-н Вознесенский рассказал мне, что в отношении фауны особенно богаты Курильские острова по сравнению с Алеутской грядой, побережьем Камчатки и бывшей Русской Америки.

5. Илья Гаврилович Вознесенский (1816-1871) — русский путешественник, натуралист и этнограф, хранитель Зоологического музея Петербургской академии наук. Миклухо-Маклай в примечании сообщает довольно подробные сведения о его путешествиях. Однако в публикации он почему-то именуется Е. Вознесенским и Е.Т. Вознесенским. Мы повсеместно исправляем эту ошибку без оговорок.

6. Александр Федорович Брандт (1844-?) — русский зоолог, хранитель Зоологического музея Петербургской академии наук в 1871-1880 гг., затем профессор Харьковского университета.

7. Об О. Шмидте см. прим. 2 к статье "Материалы к познанию губок" в наст. томе.

8. Насколько я знаю, эта зависимость, которая сама собой понятна, авторами не рассматривалась совсем или рассматривалась очень поверхностно. Причиной этого отчасти является совершенно другое понимание воднососудистой системы губок, согласно которому значение гастроваскулярного аппарата отступает далеко на задний план по сравнению с формой элементов скелета.

9. О Jardin des Plantes см. прим. 1 к тексту "О путешествии по берегам Красного моря" в наст. томе.

10. M.-Maclay N. Beiträge zur Kenntniss der Spongien, I. // Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft. 1868. Bd. 4. (см. с. 86 — 103 наст. тома).

11. Под гомотипией нужно понимать гомологию частей одного и того же организма, или общую гомологию.

12. Действительно поры губок функционально сравнимы с ротовым отверстием Metazoa, однако оскулюмы подобны не им, а порошице последних.

13. Из всего вышесказанного ясно, что, по моему пониманию, поры, оскулюмы, представляют собой образования, морфологически равнозначащие ротовым отверстиям. Ради удобства и краткости я сохраняю старую номенклатуру, но для отверстий, соединяющих пищеварительные каналы друг с другом или с пищеварительной полостью (которая является не чем иным, как расширенным пищеварительным каналом) я предлагаю название "внутренние поры" (рис. 19).

14. Veluspa polymorpha, по системе Оскара Шмидта, относится к роду Reniera; группы, мною установленные как разновидности, соответствуют видам этого автора; в действительности, как мне кажется, разница не существенна, поскольку Оскар Шмидт также признает превращение форм. См. Schmidt О. Spongien der Küste von Algier. Leipzig, 1868. S. 40.

15. Haeckel E. Prodromus eines Systems der Kalkschwämme // Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft. 1870. Bd. 5. Heft. 2. S. 236. f.

16. Я говорю о грубом устройстве скелета, видимом невооруженным глазом.

17. Франц Иванович Рупрехт (1814-1870) — русский ботаник немецкого происхождения. С 1839 г. работал в России сначала сотрудником, а с 1855 г. директором Ботанического музея Петербургской академии наук. Путешествовал по северу Европейской части России и Кавказу.

18. Очерк истории музеев Имп. Академии наук. СПб. 1865, стр. 3.

19. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 1. Berlin, 1866.

20. В музее Jardin des Plantes имеется много губок из Новой Голландии с очень ясно выраженными метамерами.

21. Встречается ли Veluspa polymorphe также в Ледовитом океане, об этом мы не имеем точных сведений, так как упомянутые куски этой и других разновидностей, которые были найдены Бэром, Миддендорфом и Рупрехтом на берегах Ледовитого океана, могли быть принесены туда течениями. Нам известны течения, которые могут принести эти губки из северной части Тихого океана через Берингов пролив к северным берегам Сибири, с востока на запад (Mühry A. System der Meeresströmungen // Petermann's Geographische Mittheilungen. 1867. Bd. 13. S. 61).

22. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reichs. Th. 3. St. Petersburg, 1776. S. 710.

23. Middendorff A. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens. Bd. 4. Th. 2. Lfg. 1. St. Petersburg, 1867. S. 1065.

24. Иоганн Георг Гмелин (1709-1755) — немецкий натуралист, путешественник по Сибири, многие годы проживавший в России, член Петербургской академии наук.

Иван Иванович (Иоганн Готлиб) Георги (1729-1802) — русский натуралист и этнограф немецкого происхождения, член Петербургской академии наук. Путешествовал по Юго-Восточной России, Поволжью, Уралу, Байкалу, Забайкалью, Алтаю. Автор первого обобщающего труда о народах России ("Описание всех в Российском государстве обитающих народов..." Ч. 1-3. СПб., 1776-1777).

Петр Симон Паллас (1741-1811) — русский естествоиспытатель, географ, этнограф и путешественник немецкого происхождения, член Петербургской академии наук. В 1767 г. переехал в Россию. Руководил экспедициями в центральные районы России, Поволжье, Урал, Южную Сибирь, Северный Кавказ, в ходе которых собрал, а впоследствии обработал и опубликовал огромный географический, геологический, ботанический и этнографический материал.

25. Humboldt A. Asie Centrale. T. 2. Paris, 1841. P. 270.

Александр Фридрих Гумбольдт (1769-1859) — немецкий естествоиспытатель, географ и путешественник, член Берлинской академии наук, почетный член Петербургской академии наук. Попытался обобщить все научные знания о природе Земли и Вселенной в пятитомном труде "Космос. Опыт физического мироописания", опубликованном в 1848-1862 гг. на немецком языке и переведенном на многие языки, в том числе и на русский. В труде "Центральная Азия", на который ссылается Миклухо-Маклай, широко использованы материалы, собранные в 1829 г. Гумбольдтом во время путешествия по России.

26. Во многих водоемах России, в различных прудах и озерах особенно Южной России, встречается в большой массе Spongilla. Было бы очень интересно изучить более подробно эти разновидности и район их распространения, а потому я бы хотел просить всех, кто интересуется русской фауной, посылать все экземпляры пресноводной губки (бодяги) в Петербург, в Зоологический музей Академии наук, в спирте или в сухом состоянии, с точным указанием места ее находки.

27. Schmidt О. Zweites Supplement der Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1866. S. 21.

28. Таблицы для более легкого определения семейств и видов. См. Reniera // Schmidt О. Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1862. S. 83.

29. Сам Оскар Шмидт признает эту изменчивость спикул (Spongien der Küste von Algier. S. 39).

30. Как подходящий сюда пример, я хочу привести наблюдение, сделанное мною на о-ве Лансерот в 1866 г. В бассейне Порто-Наос (Арресифе) я нашел очень красивую фиолетовую Halichondria, которая, как оказалось, лучше всего подходила к очень разнообразному роду Reniera Оскара Шмидта. Скелет этого крупного экземпляра был очень плотный и имел желтый оттенок, и если бы на отдельных местах нельзя было различить спикул, которые оказались ясно видными после вываривания в растворе едкого кали, то ее можно было бы принять за настоящую роговую губку. Эта губка отличалась большим разнообразием как по форме, так и по величине. Несколькими неделями позже я нашел другую, очень изящную губку, которая достигала 3 мм высоты и имела вид округлой шляпки диаметром в 1 см. Эта губка была окрашена в желто-серый цвет. Под микроскопом обнаружены простые кремневые спикулы, которые, казалось, совершенно свободно лежали в светлой паренхиме. Все же при внимательном исследовании я нашел, что там, где пересекались отдельные спикулы, они были соединены клейкой массой, так что сама спикула, не разрушая массы, могла двигаться во всех направлениях; эта соединяющая масса интенсивно окрашивалась раствором кармина и оказалась протоплазмой. Гораздо больше спикул, которые были различной длины, лежали свободно и несоединенно. Это обстоятельство, что спикулы Halichondriae вначале являются свободными, было замечено уже Максом Мюллером (Миклухо-Маклай допустил неточность. Очевидно, имеется в виду статья Франца Мюллера: Müller Fr. Über Darwinella aurea, einen Sohwamm mit Sternförmigen Hornnadel // Archiv für mikroskopische Anatomie. 1865. Bd. 1. S. 344-353.) (Archiv für mikroskopische Anatomie. 1865. Bd. 1). Соединяющее вещество было стекловидно, и контуры ясно выступали после обработки кармином. Иглы нижних слоев обнаруживали более частые и более значительные соединения, чем в верхних слоях, где можно было сделать два-три препарата, не обнаружив ни одного соединения. Чтобы проследить дальше этот процесс, я искал других подобных губок, которые и нашлись. Некоторые из них были крупнее и, что меня крайне удивило, имели местами такую же фиолетовую окраску. Скелет новых экземпляров состоял также из отдельных свободных спикул, но последние в большинстве случаев были соединены роговым веществом во взаимосвязанный остов. Можно сравнить процесс образования остова с постепенным обтеканием спикул полужидким, позже затвердевающим веществом. Процесс превращения протоплазмы в роговое вещество можно было проследить шаг за шагом. При окрашивании кармином я заметил вначале в местах пересечений отдельные участки, которые оставались бесцветными. Эти участки резко выделялись при окраске кармином или иодом; на других препаратах, где перекладины скелета были уже толще, окрашивался только их край, остальное оставалось бесцветным. Дальнейшее превращение скелета состояло в том, что перекладины некоторое время утолщались, а потому сетка становилась чаще; но это происходило до определенного возраста губки; позднее терялась стекловидная прозрачность, появлялась желтовая окраска, спикулы иногда можно было обнаружить только при помощи едкого кали. С пожелтением скелета основа сжималась, и тогда впервые я заметил едва различимые слои. Этот способ образования рогового скелета, что я хорошо мог наблюдать, и причем имел достаточный материал, не вполне согласуется с гипотезой Макса Шульце (Макс Шульце (1825-1874) — немецкий зоолог, анатом и гистолог, профессор Боннского университета, основатель и редактор журнала "Archiv für mikroskopische Anatomie".) (Schultze M. Die Hyalonemen. Bonn. 1860. S. 24, 55), который роговой скелет кремнероговых губок считает слиянием клеток губки. В описанном случае все время имелись ясно различимые клетки наряду с обтекающей массой протоплазмы, которая, очевидно, выделялась из окружающих клеток; ничего подобного слиянию клеток я вообще не видал. Весь этот процесс я сообщил несколько более подробно, так как, насколько мне известно, процесс образования рогового вещества лишь с большой вероятностью предполагался, но он не наблюдался непосредственно на живых губках.

Описанный случай дает кое-что интересное из жизни губок. Он показывает, насколько молодые губки отличны от старых не только по форме, но и по цвету, и по строению скелета. Не зная промежуточных форм, я никогда не выявил бы близкую связь маленькой, клейкой желто-бурой губки со свободными спикулами и большой, красивой фиолетовой губки с ясно выраженным желтым роговым скелетом. Принадлежность к одному и тому же виду в данном случае не подлежит никакому сомнению, так как я сам в течение двух месяцев наблюдал всевозможные переходы и видел, как в одном и том же водоеме из первой постепенно образуется последняя форма.

31. Оскар Шмидт делит Halichondriae на два семейства: одно со значительно более прочным роговым веществом, охватывающим иглы, и второе — совершенно без рогового вещества или с незначительным количеством его (Spongien des Adriatischen Meeres. S. 82).

32. Хайнрих Георг Брони (1800 — 1862) — немецкий зоолог и палеонтолог, профессор Гейдельбергского университета.

33. Bronn H.G. Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs. B. 1. Leipzig. 1859. S. 25. См. также у Oscar Schmidt (Spongien der Küsten von Algier. S. 40) указание на влияние температуры при образовании скелета.

34. Я уверен, что еще встречу и другие разновидности Veluspa в различных музеях и во время моих путешествий по различным морям.

35.

36. По системе Оскара Шмидта Baeria ochotensis ближе всего стоит к сиконам, а именно к Sycon asperum. По системе известковых губок Геккеля Baeria ochotensis должна принадлежать к семейству Cladoporeuta (Haeckel E. Prodromus eines Systems der Kalkschwämme // Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft. 1870. Bd. 5. Heft 2. S. 253).

37. Г-н Ф. Яржинский является хранителем зоологического кабинета университета в С.-Петербурге и совершил поездку на Север по заданию Петербургского общества естествоиспытателей.

38. Если О. Шмидт преувеличивает значение спикул губок, то Миклухо-Маклай впадает в другую крайность, считая лишь форму тела основным признаком, пригодным для классификации этой группы организмов. В результате оказалось, что выделенные им вариететы губки Veluspa polymorphe на самом деле должны быть отнесены не только к разным видам, но и к разным родам. Так, "var. cribrosa" есть Bhakellia cribrosa, "var. gracilis" — Haliclona gracilis, a "var. digitata", "var. gyriformis" и “var. rigida" — формы вида Esperiopsis digitata. Его "var. baikalensis" есть не что иное, как описанная еще Палласом Lubomirskia baikalensis. Другая обсуждаемая им полиморфная губка Spuma borealis оказалась широко распространенной в Северном полушарии Halichondria panicea, также впервые установленной Палласом. Что касается ррговой губки Euspongia brandtii, то ее теперь отождествляют со Spongionella pulchella. Известковая же губка Baeria ochotensis и сейчас рассматривается как "хороший" вид.

39. Middendorff А. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens. Bd. 4. Th. 1. Lfg. 1. Das Klima. St. Petersburg. 1861. S. 519.

40. Там же. С. 510.

41. Там же. С. 512.

42. Там же. С. 518.

43. Там же. С. 517.

44. Schrenk L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854-1856. Bd. 2. St. Petersburg, 1860. S. 739.

45. Прилив в Охотском море показывает значительную величину. Миддендорф видел прилив в Тугурском заливе высотою в 21 фут (т. 2, ч. 1, с. 389).

46. Schrenk L. Op. cit. P. 760.

47. Schrenk L. Op. cit. P. 820.

48. Там же.

49. Почти каждый исследователь, который занимается губками, имеет свою собственную классификацию.

50. Шренк и Миддендорф указывают на некоторые родственные отношения фауны Берингова пролива с таковой Южного океана, Новой Голландии и Новой Зеландии (Schrenk, с. 870; Middendorff, т. 2, ч. 1, с. 453, и многие другие места).

О Л.И. Шренке см. прим. 9 к "Программе предполагаемых исследований" в т. 3 наст. изд.